文/海豚
性二型一直是一个生物学家津津乐道的话题。无论是雄孔雀华丽的羽毛，还是雄鹿壮观的犄角，性二型往往都是环境压力和性选择的复杂产物。
食肉目是陆地的霸主，而鹰形目、隼形目、鸮形目的猛禽是天空的主宰，它们面对着相似的挑战。然而，猛禽和猛兽的性二型表现却截然相反。大多数猛兽都是雄性的体型更大，而大多数的猛禽则是雌性体型更大。是什么原因造成了这种现象呢？
一个满脸伤疤的雄性北极熊正在试图获取雌性的芳心；北极熊是鼬科、猫科以外性二型最突出的非鳍脚类食肉目之一，雄性之间的打斗往往非常激烈
性二型总体规律?
不同品种的猛禽和猛兽性二型的程度大相径庭，但其中并非没有规律。首先我们来看猛禽。Kruger在一篇2005年的研究中对鹰、隼、鸮的性二型规律做出了归纳，简而言之，猛禽的猎物越难抓，雄性体型就相对越小。
对于猛禽来说，最难捕捉的猎物莫过于其他鸟类，而以鸟为重要猎物的猛禽性二型也的确最突出。其中，分布于南美热带山林的淡胸鹰（Accipiter ventralis）可能是体型性二型最突出的猛禽，其雄性平均翼展仅为雌性的53%。
其他以鸟类、蝙蝠、猴子、松鼠等速度快、警惕性强、行动敏捷的猎物为主食的猛禽，例如鹰形目的雀鹰、苍鹰、凤头鹰、艾氏雕、冠鹰雕等，以及隼形目的蝠隼、游隼、灰背隼等，雄性翼展也往往小于雌性翼展的80%。
蝠隼，生活在美洲低地雨林，以各种鸟类和蝙蝠为主食，其雄性翼展为雌性的61%；图为一对蝠隼夫妇在一起，不难看出右边的雌性不仅体长更大，身材也要魁梧许多
而随着捕捉猎物难度的降低，猛禽的体型性二型也降低了。猛禽捕捉像老鼠、兔子这样地面上的小型猎物手到擒来，比难缠的鸟类轻松许多。以鹰形目为例，许多雕、鵟、蛇雕等以地面猎物为食的猛禽雄性翼展往往大于雌性翼展的80%甚至90%。以小型哺乳动物、爬行动物和大型昆虫为主食的各类隼形目、鸮形目也大致如此。
食腐性猛禽的食物则更加易得，因此凤头巨隼、秃鹫、美洲鹫等食腐猛禽雄性的体型几乎和雌性完全一样，不少美洲鹫的雄性甚至体型比雌性更大。雄性安第斯神鹫（Vultur gryphus）的翼展为雌性的126%，是所有猛禽当中雄性比例最大的一种。
一对安第斯神鹫，可以看出右边的雄性体型稍大；安第斯神鹫也是少数两性体征差别明显的猛禽之一，雄性拥有明显的肉冠
食肉目的性二型程度也和物种的习性存在一定的相关性。Law在2019年的研究显示，陆生食肉目的性二型程度和食性、社会性均有关联。
总体来说，独居程度高、肉食性强的食肉目雄性相对体型更大。符合这个定义的主要包括绝大多数猫科，以及鼬科中以鼬亚科、巢鼬亚科、貂亚科。大家熟悉的虎、豹、美洲狮、黄鼬等，雄性体型都比雌性明显大很多。在陆生食肉目当中，性二型最突出的是日本鼬（Mustela itatsi），其雌性的平均体重仅为雄性的30%。
像豺、狼这样群居性的肉食性食肉目总体来说性二型程度相对较低，而杂食性、植食性、食虫性以及食鱼性的食肉目整体性二型程度则更低。当然，以上两个规律仅代表一个大体的趋势，其中也存在不少例外。
鼬亚科是整个食肉目当中性二型最突出的类群之一，而日本鼬即使在这个类群当中也是极端的存在，其雌雄体型比例之大堪比海豹海狮；日本鼬与我国常见的黄鼬是近亲，但尾巴相对来说更长
猛禽性二型的成因
同样都是的食肉动物，是什么导致猛禽和猛兽的性二型完全不同呢？事实上，和所有的动物一样，猛禽和猛兽的性二型都是自然选择和性选择共同作用的结果，而两者的区别其实也反映了它们在繁殖策略上的不同。
首先来看猛禽。为了解释猛禽的性二型，科学家曾提出了一些假说。
第一种假说认为食鸟猛禽之所以雌性更大，是因为这些猛禽性情凶猛，雄鸟可能会在求偶追逐中误把雌鸟当作潜在猎物，从而导致其配偶受伤，雌性体型更大是为了保护自己。但在对猛禽繁殖的观察中科学家发现，猛禽的夫妻生活往往非常和睦，并不存在这样的“家庭暴力”。更何况如果食鸟猛禽真的会把自己的配偶当成猎物，更大的雌性显然也会威胁雄性的安全。因此这种假说显然是错的。
第二种假说认为猛禽之所以雌性更大，是因为它们是雌性竞争雄性，更大的体型是为了能在比武招亲中获得利好。雌性竞争雄性的情况在鸟类当中并不罕见，但具有这种习性的鸟类往往雌性体色比雄性更为鲜艳。猛禽两性的体色往往很相似，而在存在体色差异的种类当中，反而是体型更小的雄性羽毛更加鲜艳。因此这种假说也站不住脚。
两只色彩鲜艳的雌性彩鹬（Rostratula benghalensis）和体色更暗淡的雄性
第三种假说认为雄性猛禽体型更小的原因是其求偶方式。这种观点认为雄性猛禽依靠空中表演吸引雌性，由于雌性更偏爱飞行更敏捷的雄性，性选择使体型更小的雄性在繁殖竞争当中更为成功。
类似的现象在鸟类中确实存在。雄性蜂鸟羽毛极其华丽，但体型往往比色彩朴素的雌性小，而这恰恰是因为雄蜂鸟吸引异性不要仅依靠色彩，它们在空中飞行的技巧也是雌蜂鸟重要的择偶标准。
这种假说粗起来看来有一定道理。然而，猛禽和蜂鸟在哺育后代的策略上存在很大出入。雄蜂鸟会与尽量多的雌性交配，并且不参与后代的抚育。而雄性猛禽则是动物界的模范父亲，不仅会在繁殖期为幼鸟提供食物，还会在雌鸟孵蛋和抱窝时包办雌鸟的伙食。而且猛禽的夫妻关系一般比较稳定，大多数猛禽都会选择上一个繁殖季的配偶。因此求偶或许并不是猛禽雄小雌大的根本原因。
红喉北蜂鸟（Archilochus colubris），右边为雄鸟左边为雌鸟，其雄鸟的体重约为雌鸟的90%
那究竟是什么原因导致猛禽雌大雄小呢？虽然自然演化很难说清一个特征究竟具体是“为什么”，但在多项研究之后科学家对这个问题似乎有了一个明确的答案。多项研究显示更小的体型不仅让雄性猛禽成为更出色的猎手，也让它们成为更好的养家之人。
虽然猛禽夫妻对抚育雏鸟都会有大量的投入，但雄性猛禽往往需要承担大多数的狩猎任务。在繁殖季的前期，雌性猛禽往往需要留在巢中孵蛋护巢，雄性需为其配偶和雏鸟提供食物。直到繁殖季后期雏鸟体型增大，雌性才开始和雄性共同承担狩猎任务。
很多读者可能会认为一种食肉动物体型越大，狩猎能力就越强。其实事实并非如此。雄鹰虽小，但它们同样是出色的猎手，由于猛禽的强大杀伤力，它完全可以胜任狩猎的任务，其效率甚至高过雌鹰，因为它更敏捷。这一优势对捕食地面动物和食腐的猛禽来说并不重要，但对捕猎更为困难的食鸟猛禽来说，就尤为重要了，这一定程度上解释了食鸟猛禽的性二型尤其突出。
而且，更小的雄性自身的胃口也更小，捕到猎物之后也可以把更多留给老婆孩子，可谓开源节流任劳任怨。
雄性红隼把猎物交给他体色更为朴素的配偶，而雌性急忙把猎物带回鸟巢
不过，虽然雄鹰是狩猎能手，但论捍卫领地，还是需要体型更大的雌鹰出手。McDonald及其团队在2004的研究发现，参与繁殖的雌性猛禽平均体型大于种群内雌性的平均值，而雄性则与整体水平并无差异。雌性猛禽之间争夺地盘的冲突颇为常见，因此他们推测，体型更大的雌性更容易拥有并守住优质的领地，从而增加繁殖的成功率，而这样的演化压力促使雌性猛禽体型增大。
同时，雌雄猛禽的体型差异也能够有效降低非繁殖期两性之间的恶性竞争。对所有的动物来说，其最强的竞争对手永远是自己的同类。共享领地的雌雄猛禽因为明显的体型差异，在非繁殖期可以选择不同的猎物，总体来说雄性的选择更宽、弹性更大，可以有效地避免竞争。
一对雀鹰；雌性的体色虽然更为朴素，体型却要大得多
猛兽性二型的成因?
同样的逻辑对于猛兽也适用。Law的研究指出食肉目性二型的主要驱动力有两个：雄性争夺领地导致的性选择，以及两性之间的生态位区分。
不同于一夫一妻制的猛禽，独居型猛兽的繁殖结构多为一夫多妻，雄性往往需要捍卫一个包括多个雌性领地的大领地，而这种性选择的压力迫使它们演化出更大的体型来面对来自同性挑战者。
而独居猛兽抚养幼崽的重任一般完全由雌性负责，它们也因此需要承担为自己和幼崽狩猎的艰巨任务。和雄性猛禽一样，雌性独居型食肉目虽然可能在捕杀特大型猎物上比起雄性稍显逊色，但其较小体型换来的敏捷、速度和隐蔽性使它们在面对更丰富的中小型猎物上比雄性更加游刃有余，而自己更小的体型也能把更多的食物留给幼崽，做到开源节流。
同时，由于雌雄猛兽之间的体型差异，它们也可以通过选择不同的猎物从而避免恶性竞争。
一对豹情侣；后方的黑色雄性体型比前方的常规色型雌性明显要大一些
这一点对以穴居性猎物为食的纤细型鼬科来说尤为重要。对它们来说，依靠其纤细的身材钻入啮齿动物的洞穴是其重要的捕猎方式。雌鼬体型更小，能够潜入更小的洞中，因此它们的猎物选择也更多。而对于身怀六甲的雌鼬，较小的体型也能够保证它们在怀孕期间狩猎不受太大的影响。
有趣的是，像美洲獾这样粗壮型的肉食性鼬科主要依靠挖掘捕猎，因而不需要钻洞，其性二型程度也相对来说更低。
相比之下，对于吃“大锅饭”且繁殖策略主要是一夫一妻或随意交配的群居性猛兽来说，这样些选择压力就也不那么重要了。而对杂食性、植食性、食虫性以及食鱼性的食肉目来说，就更是如此。
叼着田鼠的白鼬，其身材甚至比起猎物还要苗条；虽然白鼬以捕杀相对自身比例极大地穴兔而闻名，其主要猎物还是各种鼠类
综上所述，猛禽雌性较大、而猛兽雄性较大的关键原因，就是它们社会分工不同。不管是独居猛兽还是猛禽，都是体型较小的捕猎养家能力较强，而体型较大的打架厉害。因此，它们之中负责给幼仔提供食物的，体型就比较小，而负责抢占地盘的，体型往往较大。
在猛禽中往往是雄鸟主要负责养家，雌鸟主要负责对外打架，因此就是雌大雄小，而在猫科、鼬科等独居掠食猛兽中则是雌兽独自承担全部带娃任务，雄兽负责抢地盘，所以就是雄大雌小。虽然也不乏个别例外，但整体规律明显是这样的。
参考文献
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Pérez?Camacho, L., G. García?Salgado, S. Rebollo, S. Martínez?Hesterkamp, and J. M. Fernández?Pereira. 2015. Higher reproductive success of small males and greater recruitment of large females may explain strong reversed sexual dimorphism（RSD）in the northern goshawk.
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