什么是清道夫?清道夫在生态系统中有什么作用?

提起食肉动物,大家首先想到的是狼群围猎野牛,老虎突袭野猪,以及金雕在空中扫视猎物的场景。然而,有一些食肉动物很少自己捕猎,靠拣现成的兽尸生存,我们称之为清道夫。

西班牙,兀鹫吃鹿尸

何为清道夫?

清道夫,又叫食腐动物。生态学上,只要吃不是自己捕获的猎物,就叫食腐,与食物是否腐烂无关。有趣的是,群居食肉动物吃本群其他成员捕获的猎物,也属于食腐,例如,雄狮吃雌狮的猎物也被生态学家认为是“食腐”,雄狮经常“食腐”的名声其实就是这么来的。

与清道夫相对应的是自己捕猎的食肉动物,生态学上叫做捕食者,又叫掠食者。

那么,哪些食肉动物是清道夫呢?事实上,所有食肉动物都或多或少有食腐倾向。猫科通常被认为是最纯正的捕食者,然而它们也不会拒绝到嘴的免费美味,就连猎豹都有食腐的记录,人们曾在纳米比亚看到三只猎豹吃一具长颈鹿尸体。

清道夫赤狐,Marc Baldwin拍摄

犬科的大型种类如狼、豺和非洲野犬,主要是捕食者,然而当它们和猫科在一起也食腐猫科的猎物,扮演清道夫的角色。中小型犬科包括郊狼、胡狼、貉、赤狐都经常做清道夫。

鬣狗科的三种鬣狗,鼬科的狼獾都是职业清道夫,一些小型鼬科如松貂也喜欢食腐。熊科除北极熊是纯肉食性的捕食者以外,其他熊都是杂食性动物兼清道夫。

有蹄动物中的清道夫,主要是野猪。一些常见啮齿动物如大家鼠、小家鼠,也都是清道夫。

鸟类中地清道夫首推兀鹫和乌鸦(渡鸦),实际上,海雕、松鸦、鵟、金雕和苍鹰,都存在不同程度的食腐。

斑鬣狗和白背兀鹫在吃一具老狮子的尸体,引自Wild act

清道夫分专性清道夫和兼性清道夫,专性清道夫都是一些无脊椎动物,如食尸虫、丽蝇。脊椎动物清道夫无一例外是兼性的。这是因为脊椎动物体型较大,单纯食腐难以养活自己。

大型食肉动物中,狼獾和棕鬣狗的食腐程度最高,然而它们偶尔也自己捕猎。在纳米布沙漠,棕鬣狗吃的南非海狗有3%是自己捕杀的,而在北欧,狼獾吃的驯鹿有10%来自自己捕猎。

因此,捕食者与清道夫的界限是不明确的,肉食性脊椎动物中没有绝对的捕食者,也没有绝对的清道夫。

狼獾的食物组成(引自Mattisson, J., 2011,食肉的心 翻译)

清道夫的基本功

清道夫喜欢什么样的动物尸体?与自然死亡的动物相比,它们更喜欢吃捕食者的猎物。因此捕食者猎物传播传染病的风险比较低,而且来源稳定,更容易寻找。只要循着捕食者的踪迹,总能找到兽尸。

多数清道夫都或多或少有回避自然死亡兽尸的倾向,尤其是近亲或同类的尸体。只有河马经常吃同类尸体,结果导致炭疽病大规模流行。河马不是职业清道夫,没有经过这方面的适应性演化。

波兰别洛韦日森林三种兽尸被主要清道夫食腐的比例,显示野猪在有意回避同类尸体(引自N. Selva等,2005)

因此,发现捕食者的猎物就成了清道夫第一项基本功。捕食者的足迹、猎物的哀鸣以及空气中的血腥味都可以帮助清道夫定位捕猎现场。兀鹫、乌鸦等鸟类清道夫通常以视觉探察猎物,而熊、鬣狗和狼獾等兽类清道夫则多以嗅觉发现猎物。

天上飞的通常比地上跑的先发现兽尸,而一旦乌鸦、兀鹫降落,将很快吸引地面清道夫聚集。

在开阔地发现兽尸比在森林里容易,在天热的时候发现兽尸比在天冷时容易。因此,在非洲稀树大草原,清道夫找到捕食者的猎物远比在北方的针叶林里容易得多。

清道夫获得捕食者的猎物,主要有三种方式:抢劫、偷窃和拣剩饭。前两者都是很危险的,因为捕食者是天生的杀手,一不留神清道夫自己也成了兽尸。没有点本事,还真不敢在太岁头上动土,与捕食者周旋的能力,就是清道夫们的第二项基本功。

棕熊抢狼的猎物,引自Anne-Marie Kalus

大型清道夫大多行动笨拙,捕猎能力不佳,棕鬣狗只能捕杀跳兔、羚羊羔等小动物,就这样,捕猎成功率还低至4%。不过,斑鬣狗仍保留了高超的狩猎技术,这是个例外。

捕猎虽不在行,但抢起食来打架却是一把好手。棕熊、鬣狗和狼獾,个个身强体壮、皮糙肉厚,如果说捕食者是精致的杀手,清道夫就是顽强的战士。鬣狗能赶跑猎豹、花豹,棕熊甚至能赶跑狼群和老虎。

小型清道夫则多以机动性见长,如非洲著名的“胡狼大帝”,经常跟着狮子蹭饭吃,由于它很灵活,狮子抓不住它。类似的情况,还有郊狼和赤狐跟踪狼,松貂跟踪欧亚猞猁。兀鹫和乌鸦会飞,地栖捕食者难以伤到它们。

黑背胡狼总喜欢跟着狮子,引自readysetsafari

最后的一项基本功是处理食物的能力。当兽尸流转到清道夫手里的时候,剩下的肉往往不多了。因此,一名称职的清道夫必须能啃得动骨头。犬科、熊、狼獾和鬣狗都能将整具兽尸吃的一块骨头不剩,它们发达的颊齿是十分有效的碎骨工具。

猫科动物的颊齿除特化切割鲜肉的裂齿外,余者皆已退化,处理不了骨头,因此猫科注定演不好清道夫这个角色,只能偶尔客串下。虽然狮子抢鬣狗猎物甚至比鬣狗抢狮子还多,但狮子最多吃掉猎物的70%,通常只有20~30%,就要再丢给鬣狗。

食肉目(家犬)的牙齿,颊齿(前臼齿和臼齿)是噬骨的关键,而猫科的颊齿已经严重退化了

噬骨能力,决定了拾荒生活对该物种生存和发展的价值,因而是清道夫最关键的一项基本功,也是清道夫和捕食者最本质的区别。

清道夫和捕食者的博弈

捕食者和清道夫的较量,是一场博弈。清道夫想吃免费的晚餐,但不能把小命弄丢了。捕食者不想将辛苦捕到的猎物拱手让人,但不愿冒受伤的危险。

从双方博弈心理来看,捕猎能力越差的食肉动物,抢起食来就越凶,因为抢不到就要饿肚子。而处理尸体能力越差的食肉动物,就越害怕受伤,因为它们无法从食腐中获得足够营养,丧失捕猎能力就意味着死亡。

因此,在抢食争夺战中,狼獾、鬣狗和棕熊往往勇往直前,猫科表现得非常谨慎,狼则介于二者之间。这也是为什么棕鬣狗或三只豺实力不如雄豹,却往往能抢到后者猎物。

纳米比亚,棕鬣狗抢了雄豹猎物,引自Anton Crone

捕食者和清道夫已经经过千百万年的协同演化。清道夫既想吃饱,又要尽力避免与捕食者起冲突。赤狐喜欢跟踪狼找吃的,但它不敢跟踪猞猁,因为猞猁习惯于在附近看守猎物,有些赤狐因偷食而被猞猁捕杀。狼獾发现猞猁捕杀的驯鹿,就将鹿尸分解成小块,运到自己的“仓库”藏起来,这样可以避免与猞猁直接冲突。

同样,捕食者也做出了相应的适应性调整。在有棕熊的地区,狼倾向于减少对大型有蹄类的捕杀,因为猎捕大猎物耗时费力,还容易被熊抢去,白忙一场。

在非洲稀树草原,捕食者面临的清道夫压力是最大的,为了尽快多吃一些猎物,这里的食肉动物都练成了“大胃王”,远比欧亚和美洲的近亲能吃。狮、猎豹能一次吃下相当于自身体重22~25%的食物,而虎、美洲虎和山狮则只能吃下自身体重的15%左右。类似差异也存在于非洲黑背胡狼和欧亚金背胡狼两种清道夫身上。

非洲大草原是清道夫的天堂

非洲的食肉动物每天都在清道夫的包围下生活,这促进了群居的演化,与其把猎物丢给清道夫,它们更愿意与自己的亲族分享。社会性最强的食肉动物斑鬣狗生活在非洲,而两种非洲大猫——狮子和猎豹,也是猫科中群居性最强的。

为了避免流血冲突,食肉动物们建立起一套优势等级,即在兽尸边上按一定顺序进食。在南非草原,兽尸边的进食顺序是:狮子>斑鬣狗>非洲野犬>棕鬣狗>花豹>猎豹>黑背胡狼。然而,当成年雄狮不在场,斑鬣狗数量超过雌狮和亚成年狮的3.7倍,就可以驱逐狮子,而大雄豹有时可以打跑落单的斑鬣狗。

在南亚和东南亚的密林里,虎>豺>豹,但大群豺不畏虎,豹可以击败落单或小群豺。而在较靠西更为开阔的生境中,通常认为,虎>缟鬣狗>豹>狼>流浪狗,但缟鬣狗、豹、狼之间的关系尚缺乏系统研究。

在北方针叶林中,棕熊>老虎>狼>山狮>狼獾≈欧亚猞猁。不过,棕熊通常只能赶跑雌虎,大群狼不惧母棕熊和年轻公熊,山狮也不会把一或两只狼放在眼里。在北极地区,棕熊优于北极熊和狼。

阿拉斯加北部,棕熊从北极熊手中抢到了鲸尸,引自Steven Kazlowski

优势等级相近的食肉动物因兽尸发生争斗,遵从“先占规则”。即冲突发生时正占有兽尸的一方具有心理优势,表现得更为强势,注意,不是兽尸的最初所有者,而是兽尸的现时占有者,而来抢兽尸的一方心理处于劣势,更容易做出退让。

例如,狼獾从来不抢劫欧亚猞猁,但如果狼獾窃取了猞猁猎物,即使猞猁返回发现了,通常也会尊重狼獾此时的占有。类似的情况也发生在棕熊和雄虎身上,棕熊通常只抢劫雌虎,不抢雄虎,但如果棕熊趁雄虎不在而将猎物据为己有,即使雄虎返回,想让棕熊交还猎物也没那么容易了。

清道夫的生态意义

捕食者调节着食草动物的种群数量,其捕获的猎物又养活了大量清道夫,毫无疑问是生态系统中的关键种。那么,清道夫在生态系统中有什么作用呢?

狼獾,职业清道夫

捕食者猎捕的猎物总是吃不完的,清道夫的任务,就是在多余猎物被分解者(细菌、真菌)分解之前,将这部分能量重新带回食物网。例如,胡狼偷了狮子的猎物之后,又可能被花豹所捕杀,它摄取的这部分能量就重新回到食物网了。

因此,清道夫更多的是开发新的生态龛位(如啃掉捕食者处理不了的骨头),它们是来截胡分解者的,而不是来危害捕食者的。清道夫的存在,对提高生态系统的多样性和稳定性有重要意义。

导致恐龙灭绝的白垩纪末大灭绝事件,是由陨星撞击、灰尘遮天蔽日引起的,当时光合作用完全停止,植物全部枯萎,这种情况下食草动物和捕食者首先饿死了,而清道夫坚持到了最后。最终,清道夫们将生命的火种传承到了新生代的黎明。

欧亚兀鹫

20世纪90年代,印度人广泛应用一种名为双氯芬酸的兽药来给牛群消炎,结果却无意中导致大量兀鹫被毒死,使兀鹫的分布缩减到只有原来的3%。这一职业清道夫的锐减使兽尸存在时间大大延长,同时流浪狗和大家鼠等非专业清道夫数量剧增,最终导致狂犬病在该国大规模流行。

可见,清道夫在生态系统中有着自己的独特价值和重大意义。

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