狮子分多少个亚种,洞狮是狮子的亚种吗?

老虎的九大亚种可谓家喻户晓,初接触动物的朋友就知道东北虎、华南虎、苏门达腊虎的名号。然而对狮子亚种有所了解的朋友就很少了,有人说狮子有十几个亚种,也有人说只有非洲狮和亚洲狮之别,谁说的对?

史前巨大的洞狮和北美狮(拟狮)这些无鬃狮类,有人说它们是现代狮的亚种,也有人说它们和狮、虎、豹一样都是豹属独立物种,谁说的对?

南非狮(克鲁格公园)

本文将结合学术界最新研究向大家介绍狮子亚种分化方面的新知识,同时澄清过去的一些认识误区。

研究历程:从12分到二六分

亚种的定义本就不甚明确。在科学上,亚种是同一物种内相似种群的集群,它是同一种动物生活在不同地理区域的种群,受所在环境的选择压力,在基因和形态上发生变化而形成的。亚种之间一定有隔离,通常是地理隔离,但又还没有发展到产生生殖隔离的程度。

亚种的划定受学者主观意志影响颇大。只要隔离必然产生差异,但要隔离多少年,差异多大,才可以划定一个新亚种?不同学者的看法可能有很大不同。

卡拉哈里狮(博茨瓦纳)

过去,受限于研究手段,学者主要根据形态差异划分亚种,先后被定名狮子亚种有30多个之多。博物学家史密瑟于1971年将狮子修订为12个亚种,而食肉目分类专家赫默则在1974年提出了八分法。

12分法的亚种包括:北非狮(巴巴里狮)、亚洲狮、西非狮、喀麦隆狮、刚果狮、乌干达狮、肯尼亚狮、东非狮(马赛狮)、安哥拉狮(加丹加狮)、南非狮、卡拉哈里狮和开普狮。赫默保留的八个亚种是:北非狮、亚洲狮、西非狮、刚果狮、东非狮、安哥拉狮、南非狮和开普狮。这两个分类系统都广为流传。

这些亚种有一定的形态差异,如亚洲狮鬃毛稀疏,尾穗较长,腹部有明显松皮,体型也较小。巴巴里狮和开普狮据说是鬃毛最发达的,也是体型最大的。东非狮体型比南非狮小,鬃毛较为发达,颜色也更深。

巴巴里狮照片(1893年)

然而,各地狮子之间的共性远大于个性。它们的体型有很大范围的重叠,不像老虎那样差距悬殊;鬃毛的生长因个体而异,与年龄相关性很大。通过外貌区分狮子亚种,比区分老虎亚种难得多,这可能是狮子亚种的普及程度远不如老虎亚种的重要原因。

进入21世纪,在老虎亚种被合并到只剩两个(大陆虎和巽他虎)的同时,一些学者开始主张狮子也只存在两个亚种。但与大家所想的不同,这两个亚种并不是非洲狮和亚洲狮。

?2014年,巴奈特等9位学者通过DNA测序,发现西非和北非的狮子更接近亚洲狮,而不是东非和南非的狮子。根据他的提议,狮子被分为南、北两个亚种:北方的指名亚种分布于北非、西非、中非和中东、印度;南方亚种分布于非洲东部与南部。

西非狮(贝宁)

2016年,贝尔托拉等15位学者通过更进一步的DNA分析,将现代狮识别为两大进化支、六个亚支和29个单倍型。两大进化支分别对应巴奈特提出的两个亚种,北方亚种包括北非(含亚洲)、西非和中非三个进化亚支,南方亚种包括东北非、南非(含东非)和西南非三个亚支。

至此,狮子的种下分类总算是搞清楚了。按现在主流观点,狮子确实分两个亚种,但不是亚洲狮和非洲狮,而是北方狮和南方狮。两个亚种各有三大亚支,共六个亚支,亚种下的差异也同样值得关注。那么,这些亚支是怎么形成的呢?

东非狮,现在被认为属于南非亚支

现代狮的分化:四次隔离、三次扩张

根据贝尔托拉的研究,所有现代狮的共同祖先是距今24.5万年前生活在非洲的一群古代有鬃狮子,在当时,这群狮子的足迹可能遍布非洲大陆的各个角落,彼此之间没有亚种分化。

亚种和进化支的形成一定是隔离导致的。作为生活在稀树草原上的陆地动物,狮子基因交流的地理屏障首先是海洋,其次是茂密的热带雨林和极端干旱的沙漠,最后是大河和东非大裂谷。

人类文明以前狮子的分布图

今天,由于人类活动,狮子被排挤到小而孤立的保护区内生活。但如果我们打开一张数千年前的狮子分布图,就会发现狮子的大部分分布区是连成一片的,它们扩散的最大屏障是亚、非两大洲之间的红海(只通过狭窄的苏伊士地峡连接),以及横亘在非洲北部的撒哈拉沙漠。因此,在过去绝大多数分类学家眼里,北非狮和亚洲狮是最受公认的亚种。

在这里,传统的分类学家犯了一个重大错误,狮子的亚种和亚支都是几万甚至十几万年前形成的,我们不能用今天的气候和水文情况去生搬硬套十几万年前的形势。近20多万年来,地球多次在冰期和间冰期之间切换。当冰期来临,海平面下降,大陆架露出海面,在两大洲之间架设起陆桥,供狮子自由迁徙。在气候湿润的时期,热带雨林扩张,极大阻碍狮子扩散;而撒哈拉沙漠变成大草原,成为狮子生活的乐土。

现在狮子的分布图(黄色部分为确认的分布,红色部分可能已灭绝,引自IUCN)

贝尔托拉根据古气候、化石和DNA三方面的证据,捋清了现代狮近25万年来的分化和扩散情况。概括地说,现代狮的祖先经过四次隔离、三次扩张,造就了今天两亚种、六亚支的格局。

距今24.5万年前,地球进入一次间冰期,气候变得温暖、湿润,热带雨林急剧扩张,横亘非洲中部,与纵穿非洲大陆的东非大裂谷一起,构成了阻碍狮子扩散的一道天然屏障。这第一次隔离,促使狮子南、北分离,奠定了两大亚种的基础。

狮子迁徙的屏障——非洲热带雨林和东非大裂谷(深灰);浅灰为今天的热带雨林范围,黑色虚线为晚更新世最大范围,白色为最小范围

随着热带雨林的继续扩张,到距今18.9万年前,赞比西雨林(位于今赞比亚境内)将安哥拉、纳米比亚的狮子与南非的狮子隔离开来。这第二次隔离,促进了西南非狮的形成。

从距今18.6万至12.8万年前,地球进入一次漫长的冰期,气候变得寒冷、干燥,东北非和中非的热带雨林变成稀树大草原,南非狮和西非狮趁机北上、东进扩张。这是现代狮分化史上的首次扩张,导致西非狮和北非狮分家,南非狮和东北非狮分家,这个时间节点大概在距今14.2万年前。

东北非亚支的雌狮(肯尼亚桑布鲁保护区)

接下来,地球经历了三次间冰期和两次小冰期的更迭。直到7.1万年前,末次冰期来临,气候变得前所未有的干燥,撒哈拉沙漠急剧扩张。到5.1万年前,北非狮与西非狮分离,这是第三次隔离。

这之后,地球经历了一段相对温和的冰期,气候由干冷转变为湿冷。到距今2.6万年前,地球毫无征兆地进入末次冰盛期,冰盛期以极端寒冷、干燥为特点,由于沙漠扩大,非洲适合狮子生存的栖息地也急剧减少,撒哈拉以南的非洲狮子纷纷躲进了避难所。

西非狮的避难所是上几内亚,中非狮来到了喀麦隆高地和刚果盆地,东北非狮登上了埃塞俄比亚高原,西南非狮回到了安哥拉和纳米比亚,南非狮则退守南非东南部。经过末次冰盛期一万多年的隔离,六大亚支的遗传结构差异更大了。

中非狮(乍得)

此时的北非狮,却趁着冰盛期红海海平面低,踏着陆桥进入了亚洲。它们未能在中东和波斯站稳脚跟,最后在印度安了家,这些狮子就是今天吉尔公园的亚洲狮的祖先。这是现代狮的第二次扩张,距今2.1万年前,有鬃狮才首次进入亚洲。

距今1.6万年前冰盛期结束以后,六大亚支的狮子纷纷“下山”收复失地。这第三次扩张,奠定了现代狮今天的分布格局。约5000年前,北非狮再次东征亚洲,最终成功殖民中东和波斯,可能还一度进入了南欧。

亚洲狮(印度吉尔公园)

科学探讨现代狮亚种

根据贝尔托拉的“分子钟”,我们可知现代狮的演化历史比现代虎长得多。根据罗述金教授的研究,巽他虎与大陆虎的分化不过6.7万年,老虎各大亚种的产生普遍只有两万年左右,最年轻的亚种里海虎只有几千年历史。要按老虎的标准,将狮子六大亚支全部提升为亚种都不为过,甚至连印度狮、波斯狮也该算独立亚种了。

狮子两分法的最大弊端就是不利于保护。根据两分法,巴巴里狮还没有灭绝,印度狮也没有那么濒危,中非和西非的狮子也不是那么亟需保护。尤其是当贝尔托拉发现,同一亚种内的不同亚支分化已超过十万年,遗传结构存在很大的特殊性,两分法的合理性就更受质疑。

安哥拉狮(西南非)与其他狮子分化已有19万年

猫科分类素有主分派和主合派之争。相信在不久的将来,等主分派的学者占上风,必然会对狮子亚种进行重新修订。

以往分类的最大问题就是找不到亚种边界,这个问题也由贝尔托拉解决了,他按照DNA检测结果绘制了六大亚支的分布图。

狮子亚种和进化亚支的分布图

北非狮与其他亚支隔着广袤的撒哈拉沙漠,边界是最明确的。所有亚洲狮都属于北非狮亚支,亚洲狮不是单起源的,波斯狮与北非狮的关系要比与印度狮近。

西非狮和中非狮分布在撒哈拉沙漠和热带雨林之间,它们的分界线是尼日尔河。中非狮与东北非的分界线是东非大裂谷,但大裂谷并没有完全阻断狮子的交流。在埃塞俄比亚高原,大裂谷两侧都同时发现了中非狮和东北非狮,这里成为两个亚种的杂交带。

东北非狮和南非狮的分界线位于肯尼亚境内。肯尼亚大部分地区都是东北非狮的地盘,只有肯尼亚南部边境的几个保护区(马赛马拉、安博塞利和查沃)属于南非狮。肯尼亚南部和坦桑尼亚的狮子,长久以来被认为是最典型的东非狮(马赛狮),基因分析却证实它们在遗传学上与南非狮没有什么区别,这样,东非狮作为一个亚种被彻底取缔了。

豹属的系统发育关系,图示现代狮两大亚种、六大亚支和无鬃狮类的位置

西南非狮与南非狮的分界线稍有些复杂,西南非狮主要分布在安哥拉和纳米比亚北部,但往东“伸了一脚”,这一脚伸的还很长,伸到了津巴布韦的万基公园(津巴布韦除万基公园外都属于南非狮),将博茨瓦纳北部也囊括在内。

开普地区和卡拉哈里沙漠都是南非狮的地盘。在南非克鲁格公园及周边地区同时生活着南非狮和西南非狮,后者是人为从纳米比亚埃托沙公园引进的。

克鲁格公园的狮子,疑似有安哥拉狮血统

洞狮是狮吗?

洞狮等无鬃狮类体重可超过400千克,是有史以来最大的猫科动物之一。它们在晚更新世非常繁盛,占据了从欧洲、亚洲北部到美洲的大片地区。那么,它们是现代狮的亚种吗?

豹属分两个亚属——虎亚属和豹亚属,狮子与豹、美洲虎都属于豹亚属,这三个物种分化约300万年。无鬃狮与现代有鬃狮的分化时间尚不明确,但化石记录显示,无鬃狮大约在90万年前走出非洲,它与有鬃狮的分化至少要早于这个时间节点。

晚更新世狮类动物的分布,红色为洞狮,蓝色为北美狮,绿色为现代有鬃狮

现存豹属中,无鬃狮类最近的亲戚就是现代狮,无鬃狮确实属于狮类,这点是毋容置疑的。争议就在于,它属不属于现代狮这个物种?这实际上取决于狮子这个渐变种如何去定义,主观性相当强。

学术界对狮这个物种的最广义定义,是与豹、美洲虎相比,更接近狮子的所有动物,按该定义,狮这个物种可追溯到距今200多万年前,无鬃狮也属于这个物种。但按照狭义的定义,这个物种只包括有鬃狮类,或者只包括现代狮子的共同祖先及该祖先的所有后代(即狮的冠群,该物种最狭义定义),狮这个物种就只有几十万年的历史,无鬃狮就被排除在外了。

洞狮复原图

尼安德特人与智人分化于74万年前,北极熊与棕熊分化于60万年前,学术界普遍将它们视为独立物种。而无鬃狮和有鬃狮分化可能在100万年以上,个人意见,将无鬃狮视为独立物种似乎更为妥当一些。北美狮与洞狮分化只有30多万年,它们倒是应被视为同一物种的两个亚种。

参考文献

Bertola, L. D.; Jongbloed, H.; VanDer Gaag, K. J.; De Knijff, P.; Yamaguchi, N.; Hooghiemstra, H.; Bauer, H.; Henschel, P.; White, P. A.; Driscoll, C. A.; Tende, T.; Ottosson, U.; Saidu, Y.; Vrieling, K.; de Iongh, H. H. (2016). Phylogeographic patterns in Africa and High Resolution Delineation of genetic clades in the Lion (Panthera leo).

Barnett, R.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Ho, S. Y.; Barnes, I.; Sabin, R.; Werdelin, L.; Cuisin, J.; Larson, G. (2014). Revealing the maternal demographic history ofPanthera leousing ancient DNA and a spatially explicit genealogical analysis.

Kitchener, A. C.; Breitenmoser-Würsten, C.; Eizirik, E.; Gentry, A.; Werdelin, L.; Wilting, A.; Yamaguchi, N.; Abramov, A. V.; Christiansen, P.; Driscoll, C.; Duckworth, J. W.; Johnson, W.; Luo, S.-J.; Meijaard, E.; O’Donoghue, P.; Sanderson, J.; Seymour, K.; Bruford, M.; Groves, C.; Hoffmann, M.; Nowell, K.; Timmons, Z.; Tobe, S. (2017). A revised taxonomy of the Felidae: The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group.

Wozencraft, W.C. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.).

Hemmer, H. (1974). Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des L?wenPanthera (Panthera) leo(Linnaeus, 1758).

Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E.R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. (2016). Mitogenomics of the Extinct Cave Lion,Panthera spelaea(Goldfuss, 1810), resolve its position within the Panthera cats.

Levinsky I. et al. Climate envelope models suggest spatio-temporal co-occurrence of refugia of African birds and mammals.