蛙和蟾这些无尾目动物是如何繁育后代的?

蛙和蟾合称无尾目,是现代两栖纲中成员最多、分布最广的一个目,出现在每一个文明的神话与童谣中,人们却甚少留意它们在进化中展现出的惊人多样性。

养育后代是所有物种最重要的使命,然而蛙又是如此脆弱,从气候的变化到凶残的猎手,它们的天敌来自周围的每一个角落。为此,无尾目的父母在繁殖中采用了丰富的策略。有些策略虽然看上去令人匪夷所思,却大大地确保了后代的存活率,并最终成就了这个古老而伟大的类群。

仅从身体结构上说,无尾目是最脆弱的四足动物,但从进化史上说,它们却是最顽强的四足动物,它们经历了2.5亿年的漫长岁月,至今仍然生生不息,去遍了南极以外的每一块大陆,展现出惊人的多样性,这尤其体现在它们对下一代的关照上。

蛙的繁殖总令人想起池塘里成堆成串的蛙卵,非洲牛蛙就是这样:它们体重可达2公斤,孔武有力,雌蛙趁着雨季到来,在很浅的积水里产下数百粒卵,雄蛙就留下来照看蝌蚪。随着炎热的天气蒸干积水,小蝌蚪的空间越来越拥挤,雄蛙会在恰当的时机掘开一条运河,让蝌蚪们游入更加宽阔的水域,躲避干渴的命运。

像非洲牛蛙一样,中美洲的瞻星蛙也有一些尽职尽责的好父亲。它们浑身透明,好像嫩绿色的果冻,但雄蛙会在繁殖季节长出一些圆形的斑点图案,当雌蛙将几十枚卵粘在树叶上,雄蛙就在一旁静静地拟态它们——这是因为树叶上的蛙卵虽然避开了水中的天敌,却引来了空中的强盗:黄蜂会循着气味来偷吃蛙卵,隐身的雄蛙就会以各种姿势将黄蜂一脚踹飞。

然而非洲牛蛙和瞻星蛙都还显得粗放,雨林中的稳定环境非常适合少生优生的繁殖策略,著名的比如亚马逊地区的草莓箭毒蛙,雌蛙会在湿润的枯叶上产四五粒卵,待孵化之后,它们就一趟一个地把蝌蚪背在身上,爬上树冠,寻找一颗附生的凤梨,将蝌蚪安置在凤梨叶腋积累的水洼中,然后每隔一几天回来一次,在水洼中产下一颗未受精的卵,作为蝌蚪唯一的食物。

提起在身上背蝌蚪,就不得不提起扩角蛙科,这个科的几个物种展示出了一种清晰的进化路径:扩角蛙属的策略比较简单,就是雌蛙将十几枚卵粘在背上,而且这些蛙卵会直接孵化出幼蛙,不经历水中的蝌蚪阶段,规避了大部分天敌的威胁。

而蝶背蛙属等属为了更好地固定蛙卵,就在后背长出了两个褶皱,能像襁褓一样把卵包进去,待到幼蛙孵出才从这个襁褓里鱼贯而出。

囊蛙属(Gastrotheca)的褶皱更深,开口更小,完全成为一个育儿袋,它们一次产很少的几枚卵,蛙卵不能发育成幼蛙,小蝌蚪孵化后会钻进雄蛙的育儿袋里,靠育儿袋内丰富的毛细血管获得氧气和水分,并以卵黄继续发育成幼蛙,才从育儿袋里钻出来。

像这样把后代保护在体内的例子,还有更著名的达尔文蛙(Rhinoderma darwinii),它们生活在南美西海岸,几对雌蛙和雄蛙会一起交配,雄蛙随后会将身边的几粒蛙卵连同随便哪只蛙的精液一同吞进喉咙,然后忍耐数周的绝食,知道孵出幼蛙,才一阵呕吐将不知谁家的后代吐出来。

最后就是如雷贯耳的负子蟾了,它们的体表本来非常平整,如同一张树叶,但是一到繁殖季节,雌蛙的背部皮肤就会变得蓬松肥厚,雄蛙在交配时就紧紧抱住雌蛙,把蛙卵一粒一粒按进雌蛙后背的皮肤中去。

接下来,雌蛙后背的皮肤就渐渐愈合起来,将蛙卵紧紧包裹在内,好像莲蓬一样,蛙卵就在雌蛙背上孵化出蝌蚪,蝌蚪又在其中发育成幼蛙,这才一个一个钻出来,面对危机四伏的世界,而雌蛙会把这层蜂窝似的厚皮揭掉,继续平淡的生活。

从一次产卵数百枚的非洲牛蛙,到一次产卵几十枚的负子蟾和瞻星蛙,到一次产卵十几枚的阔角蛙,到一次产卵四五枚的草莓箭毒蛙和囊蛙,我们看到蛙的产卵数量不断下降,这当然与蛙的体型有关,但更重要的是与蛙的养育成本有关:在越是嬗变的环境里,比如热带草原,环境压力越严苛,生物的竞争相对缓和,物种倾向于粗放地繁殖大量后代,称为r策略;而越是安定的环境里,比如热带雨林,环境的压力越缓和,生物的竞争相对激烈,物种就越倾向于精心抚养少量后代,称为K策略——我们以后还会遇到它们。


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