斯里兰卡南部的乌得瓦拉维（Udawalawe）国家公园因其丰富的亚洲象而闻名。一次充满奇遇的野生动物之旅足以保证每位游客与成群的雌象、庄严的独居大公象以及偶尔出现的年轻雄象群接触。象群们在富饶的草地上觅食，在水坑中嬉戏，在树林间打斗，做着野象应该做的事情。
然而，改变正在发生。大象变得越来越难以发现，许多游客对瘦弱、憔悴的雌象及幼象感到不安，它们的肋骨突出，皮肤松弛的悬垂在肋骨之上，形成松散的褶皱。2014年的旱季，斯里兰卡可持续发展与野生动物部不得不捕获了6只饥饿的年轻小象，并将它们带到附近的大象转移中心(Elephant Transit Home)。
那么究竟是什么因素困扰着乌得瓦拉维的象群呢？
这一切要从几十年前说起，乌得瓦拉维（Udawalawe）国家公园的历史非常具有启发性。在20世纪50年代之前，这一区域还是一大片成熟浓密的原始森林，间隔着一些零散的小村庄。村民依靠雨水补给的小型蓄水池和轮耕制度勉强维持生计，以自给自足的小农经济为生。
随着20世纪60年代在乌得瓦拉维河上筑坝蓄水，形成了一个大型水库，滥砍滥伐和土地开垦等随之而来，大片原本富饶的森林毁灭，生境类型转变为稀树草地和热带高草原。
面积约308平方公里的乌得瓦拉维国家公园始建于1972年，主要目的是容纳因水库建设及灌溉农业发展而失去家园的大象。但在国家公园建成后，附近地区许多正常活动的野象，被当地居民人为的驱逐到保护区内，以保障农田安全。到80年代以后，国家公园不得不在南部边界建起了电流围栏，以防范农民的报复性驱逐，同时阻止公园内的大象闯入相邻的甘蔗田，避免人兽矛盾加剧。
当国家公园宣布成立后，保护区内原本用于轮耕的土地遭到废弃，但新生的植被却并非本土物种，而是大黍（Megathyrsus maximus），又名几内亚草，一种原产于热带非洲的草本植物，19世纪初作为牛饲料引进至斯里兰卡，很快逃逸至野外建立种群扩散。
Photo: Andrew Bembridge
当原始季雨林消失殆尽后，乌德瓦拉维（Udawalawe）国家公园的典型植被类型变成了大面积的大黍草场和少量孤立的树木。大象其实更喜欢草，因为草类易于采食和消化，具有较高营养价值，同时不像树叶那样蕴涵毒素。然而除非像在非洲大草原这样广阔的地区，否则草原生境本身很难支持高密度的大象种群，因为一旦枯萎，牧草在旱季时几乎无法提供任何养分。
就乌得瓦拉维（Udawalawe）地区而言，当旱季降雨稀少时，当地居民会从附近水库中抽取水源用来灌溉农田。蓄水量减少，使得大片河滩地暴露在太阳之下，形成了众多茂密湿润的季节性草原，保障象群在整个干旱季节都能够得以维持生机。
通常在旱季后期，枯萎的草原会经历一连串大规模的野火焚烧，这样火灾主要是由牧民所为。大黍草具有很强的防火性，地面焚烧并不会影响地下根茎的生长。随着季风降雨到来，烧焦的土地会在一夜之间变成葱郁的草原，重新迸发生机。每年草原都会在熊熊燃烧的烈焰中浴火重生，雨季新萌发出富含蛋白质的嫩叶，供亚洲象度过接下来的美好时光。
通过两个系统的循环，草地在一年四季不同季节能够相互补充，使得乌得瓦拉维（Udawalawe）成为高质量的大象栖息地，在90年代之前养活了一千多头大象。
Photo:Jennifer Pastorini
必须指出，在热带季风气候地区，草地不是自然状态下的顶级植被，而是一个“演替”的过渡阶段，即从裸岩到成熟森林的转变过程。如果从贫瘠的裸露岩石开始，历经风吹日晒，岩石会经历风化，然后被微生物入侵。这些为例如地衣更复杂的生物创造了合适的条件。日月往复，地衣的生长与死亡可能会形成一层薄薄的土壤层，然后被诸如苔藓之类的简单植物占据。反过来又会创造出适合草本植物生长的条件。随着时间的推移，灌丛和树木会在越来越厚的土壤上生长，最终形成了一片成熟的森林。
这个过程可能需要数百或数千年的时间，也可能在任何阶段停止。例如在高海拔地区或沙漠中，由于水源、风、极端温度的影响，尽管经历数千年可能仍会只会覆盖一些简单的地衣。野火或洪水等自然事件以及人类活动也会会阻止或逆转“自然演化”过程。例如一场火灾会毁灭一片森林，并使当地生态系统倒退到草地时期，然后草地又逐渐形成森林。
20世纪60年代在乌得瓦拉维（Udawalawe）发生的事情相当于人类重新将生态系统演变的过程调回。大面积的森林砍伐和开垦耕种将森林破坏，形成了独特的草地-萨凡纳生态系统。对大象而言非常有利。从那时起，“演替”的闹钟一直在滴答作响，无情而一丝不苟地执行原定的步奏，将草地变成了稀树草原、灌木丛、次生林，最后恢复为原来的森林生态系统。但是，许多因素在影响着演替过程。大火通常会延缓草地的演替过程并维持草原的生长。熊熊烈火焚烧掉干枯的地面植被，杀死了其他木本植物的幼苗，但却保障了草类的地下根茎得以存活。随着下一次降雨，野草再次发芽，而其他灌丛和树木需要重新播种，从头开始。
因此在每年发生火灾的地方，草原很可能仍然是草原，树木难以适应。斯里兰卡野生动物部门采取的“防火”政策是一个关键因素，鼓励了当地自然演替过程，加速了乌得瓦拉维（Udawalawe）草原的消亡。
亚洲象和家牛对热带草原的演替过程有着复杂的影响作用。一方面，通过啃食灌丛及树木的新生幼苗，以及践踏所形成的松软土层，延缓并阻碍了草地向森林的演替过程。另一方面，啃食使得灌丛和树木的种子通过粪便散布到草原各处，又促进了自然演替过程。
但从总体而言，最终的效果是阻碍还是促进作用，还取决于大象和牛的密度。当密度较低时，它们会促进草原生长，密度较高时，它们会导致草地退化。
Photo: Dr. Prithiviraj Fernando.
围绕保护区的电围栏或许是使亚洲象挨饿的另一重因素。公园东部和北部边界的栅栏大部分位于森林内部，因为相邻区域属于林业部门管辖。在斯里兰卡，有两个保护机构，即野生动物部和森林部。每个部门都有自己的保护区系统，大约60％的电围栏都位于两者之间，围栏两侧都有大象。森林中的这种设施难以维护，通常在几年内失灵并倒塌。但再过一段时间后，电流围栏又会被重建。过去的三十年间，乌得瓦拉维（Udawalawe）国家公园的电围栏经历了多次这样的重复。
国家公园内许多大象也使用保护区外的栖息地。当围栏竖起来的时候，它们要么被困在公园内，要么被困在公园外，从而失去了一部分重要的活动范围。成年雄象已经学会了如何打破栅栏的束缚而进进出出。但通常由雌象和幼崽组成的象群并不会试图挑战这些围栏，它们似乎无法适应突然减少的活动范围，很容易造成营养不良并伴随饿死的危险。
出现这种情况的主要原因是，在任何地方都只能支持有限的大象数量——即常说的“生态承载力”。驱赶象群进入公园并用栅栏将它们围起，会导致保护区承载能力大大超超负荷。结果，不仅是被驱赶进来的大象，连完全在公园内活动的象群也要遭受生境退化的后果。
乌得瓦拉维（Udawalawe）国家公园最近几年展开的电围栏建设，可能对大象的饥饿造成推波助澜的作用。由于大黍草对过度放牧极为敏感，围栏建设导致公园内大象密度过高，无法迁徙分散，从而加快了草地的退化。每天还有大量的水牛和奶牛从周边村落涌入国家公园内放牧，更进一步加剧了草地的退化。
Photo: Jennifer Pastorini (2010).
此外，另一个主要因素在于外来灌木的入侵，例如马缨丹和飞机草。除了快速生长和迅速传播之外，很少有草食动物会啃食它们。结果，这些物种占领了大片从前的大黍草地。野火对此类入侵物传播的影响尚不清楚。每年的草原大火可能会阻碍其发展，但一旦建立种群，大火可能会反而促进其生长
难么，我们能做些什么呢？很显然，如果乌得瓦拉维（Udawalawe）国家公园想要继续维持高密度的大象种群，则需要将大片的大黍草原恢复。然而这也是一个悖论，因为大黍不是斯里兰卡的本土植物，而是来自西非。属于一种外来入侵植物。那么公园管理部门是否应该提倡一些这样“非原生”的东西？然而，高密度的大象种群、旅游观光车、电围栏、旱季水库干掉形成的季节性草原，也不是“自然的”产物。
如果我们想恢复大象的大黍草地，必须迅速进行适当的管理，因为大象的繁殖速度很难，一旦数量开始下跌，它们就很难在短时间内恢复。然而，盲目地进行生态修复的尝试可能弊大于利。乌得瓦拉维（Udawalawe）的一些地区已经开始尝试切割、焚烧或用推土机清除灌木丛，但新长出的植被并不是所期待的大黍草地，而是入侵物种马缨丹。
乌得瓦拉维（Udawalawe）当前的状况是许多因素之间复杂的相互作用的结果。通过改变假定的因素进行检测实验，找出如何恢复草原最有效的方法，需要建立不同的地块，模拟大火和过度放牧引起的生态改变，以确定良好的管控措施是否可以使乌得瓦拉维（Udawalawe）恢复到昔日的荣耀。短期内，利用无线电检测象群的活动范围，拆除栅栏以允许不同种群间的交流，并阻止家牛进入公园，这些措施将有效的缓解目前的困境。然而，从长远来看，如果继续执行当前的错误政策，总有一天，我们会说“乌得瓦拉维国家公园曾经以它失去的大象而闻名”。
作者丨有苏煜骧
