大家对网红兔狲应该不陌生吧，它是我们心中脸最臭但也是最萌的铁憨憨。然而，我们总天真地认为生活在人烟稀少地区的它们，一定坐拥净土，不受外界的干扰，小日子舒适滋润。
可是，我们真的足够了解它们么，也许这些臭脸天王还有很多不为人知的一面。事实上，它们可能比我们想象的要脆弱很多。
今天，为大家带来一篇CAT NEWS上的兔狲综述。想必一定会成为兔狲爱好者的福利。猫猫们的确神奇又富有魅力，但是要守护它们却不简单。
现在，我要给你出几道题，希望阅读完文章以后，答案可以呼之欲出。
1.兔狲真的都是小胖子么？
2.为什么兔狲不容易被红外相机捕捉到？
3.腿这么短的狲爷，在积雪中该如何是好？
4.谁是兔狲的头号杀手？
5.兔狲在野外最多可以活几年？
关于兔狲
兔狲看上去圆滚滚的，但其实只是个毛茸茸的假胖子。它们头体长约49-55公分，尾长25公分。平均体重只有4千克左右。在食物充足的夏末，有的个体可涨到5.3千克。兔狲的体型与家猫差不多，但是腿更短，毛也更密，这让它们看起来比较粗短（不，是可爱），有着轻微的性二型性，雄性体型比雌性稍大一些。它们外观独特，颇具辨识性，头部宽而平坦，耳朵位于头部两侧而不是顶部——这个特征有利于在开阔地带捕猎时隐藏自己（画面感十足）。
展示自己绝佳的隐蔽能力的兔狲（好像也没有特别隐蔽嘛），地点：蒙古。摄影师：S. Ross
兔狲的瞳孔是圆形的，与其它猫科动物迥异。在猫科动物中，该特征被认为与日行性和/或生活在开阔栖息地有关。
兔狲皮毛可以是银灰色，棕灰色以及深灰色，随季节和环境而变化。同一只兔狲可能会在一年中呈现所有这些毛色。
相比其它温带猫科动物，兔狲的毛发最厚实，冬毛更长更密，颜色也更浅，有助于在积雪时保暖并藏匿自己。
走在雪中的兔狲 图片来自：scotland correspondent
兔狲会在春季换毛，夏毛更薄、颜色更深，在多石的草原中是极好的伪装。静止不动的它们，看起来就像是一块石头；白色的腹部和下半身也能够平衡自身造成的阴影，更有助于伪装，天上的猛禽也很难发现它们。
这张保护色的确不错图片来源见水印
物种起源
在分类上，兔狲一度被归入猫属（Felis），不同于现在认为是兔狲属（Otocolobus）下唯一的物种。兔狲形态独特，与猫属和豹猫属（Prionailurus）的亲缘关系均较远。大约590万年前（第三纪中新世），兔狲从它与豹猫的共同祖先那分离出来。
兔狲和豹猫（Prionailurus bengalensis），渔猫（P.viverrinus），扁头猫（P. planiceps）以及锈斑豹猫（P. rubiginosus）同属于豹猫谱系。
目前，科学家认为有三个兔狲亚种，但只有两个（O.m. manul和O.m. nigripectus）是可信的。这两个亚种尚缺乏遗传证据，学界还没有正式承认。
栖息地及分布
在亚欧大陆高海拔的高山草甸和沙漠草原，从伊朗西部至蒙古东部，都有兔狲出没，但总体而言分布广泛且零散。
目前已知的最大的兔狲种群位于蒙古、俄罗斯西伯利亚南部和中国西部。亚欧大陆西部的兔狲分布区逐渐不连续且碎片化。
兔狲分布区属大陆性气候带，干旱且温差大。据俄罗斯境内达乌尔的后贝加尔边疆区记录，气温变化幅度可达100℃以上（夏季48℃，冬季-53℃）。
它们典型的栖息地包括高山草地和灌木草原，尤其是海拔450米至5593米之间的裸露岩石、沟壑和其它遮掩物较多的地方。
一只趴在蒙古高山草原上的雌性兔狲 摄影师：S. Ross
在短草草地、低洼沙地、沙漠盆地等开阔地带，兔狲极少露面。但如果这些开阔地带的猎物充足，兔狲也会把这些地方当作临时栖息地。
兔狲不会出现在持续积雪厚度达15-20厘米的地方。比如在俄罗斯外贝加尔，最大积雪厚度（16-17公分）限定了兔狲分布区的东北边界。兔狲对栖息地非常挑剔，在其分布范围内，兔狲的密度并不均匀。
兄弟你还好么 地点：俄罗斯 图片来源：Altai Republic ? Denis Malikov viasibnet.ru.
在微生境选择方面，来自空中和陆地的捕猎风险对兔狲的栖息地使用影响极大。兔狲的天敌包括大型猛禽、赤狐（Vulpes vulpes）、灰狼（Canis lupus）和家犬，以及人类。
兔狲奔跑速度不快。最好的反捕猎策略是依靠极佳的伪装毛色，躲藏在（旱獭或者其它食肉动物的）洞穴或者岩石缝隙等隐蔽场所。
躲在石头堆里的兔狲 图片来自the wildlife diaries
因此，兔狲只能使用草原生态系统中可用栖息地的一小部分，对栖息地的选择很“picky”，这可能是兔狲密度极低的主要原因。兔狲依赖掩体和巢穴。
巢穴常用来躲避天敌，也用于喂食、交配、产崽、育儿，在极寒冬季里还可用来保暖。有没有巢穴生死攸关，因此是兔狲的关键栖息地需求。
带崽的兔狲 图片来源https://www.bnhc.org.uk
在蒙古，兔狲在冬季通常使用旱獭的洞穴，在夏天则利用岩石缝隙。在西伯利亚南部和哈萨克斯坦，兔狲更常利用其它同域食肉动物的洞穴。在伊朗，人们曾观察到兔狲利用老希腊桧树（Juniperus excelsa）的树洞繁殖。
尽管兔狲分布广泛，合适的巢穴似乎是兔狲出没的限制因素。
兔狲使用的巢穴外观图摄影师：S. Ross
摄食生态学
兔狲主要以小型兔类和啮齿类为食，其中超过50%是鼠兔。兔狲通常比这些小动物大上2-4倍，捕食野兔和啮齿类能最大限度提高狩猎成功率，并满足能量摄入的需求。
在川青边界拍到的鼠兔 吉吉摄
除鼠兔之外，兔狲还会捕食沙鼠、田鼠、仓鼠和地松鼠，偶尔也捕食小型鸟类、未成年旱獭、野兔、刺猬、爬行动物和无脊椎动物。兔狲还会吃浆果，吃腐肉以及捕食刚生下来的盘羊（Ovis ammon）。
别腻歪了，小心獭命不保摄影：熊吉吉
兔狲喜欢在晨昏活动，捕猎也多在此时进行。这样的作息与大多数小型哺乳类重合，还尽量避开了猛禽等白天活动的天敌。但如果气温低得难以忍受，兔狲也会在白天活动。广袤的草原中会有许多布满岩石和沟壑的区域。这些地方小型哺乳动物数量丰富，也便于躲避天敌，兔狲常在其边缘觅食。到了夏季，高高的草丛和茂密的灌丛也能为兔狲提供很好的掩护。
躲在长草中的兔狲 图片来源见水印
兔狲有三种截然不同的捕猎方式：一是“隐迹潜踪法”，兔狲在寻找和靠近猎物时，会缓慢而隐蔽地移动，伺机捕杀猎物。二是“浑水摸鱼法”，主要是在春夏草和灌丛较密的时候，兔狲在其中窜来窜去，惊起藏匿其中的啮齿类、小型鸟类和蚱蜢等，趁机扑食。三是“守株待兔法”，埋伏在小型哺乳动物经常活动的洞穴外，通常在冬天用来捕捉鼠兔。在蒙古，人们经常看到捕食成功后的兔狲将猎物藏入巢穴/岩洞中以便安全进食，但也有人在俄罗斯观察到兔狲捕猎后就地食用。
在鼠兔洞前来来回回的兔狲脚印，真的是守株待兔哦 摄影 S. Ross
活动范围、种群密度及扩散
兔狲是独居动物。雄性兔狲一般只在繁殖期与雌性相会，而后并不参与育儿。兔狲采用一夫多妻制，一只雄性个体的家域通常会涵盖1-4只雌性的领地。
就这么静静地看着你们说八卦 图片来自；Staffan Widstrand wild wonders of china
蒙古的研究表明，雄性兔狲的家域高度重叠，这表明它们领地意识薄弱。然而，在繁殖季节，科学家仍观察到雄性身上有斗殴导致的伤痕，真的是个个都冒着火药味儿。可见，兔狲的领地行为会在繁殖季发生变化，并与交配权关系密切。不过蒙古的雌性兔狲很少出现领地重叠。这可能是因为它们领地面积较小、密度较低有关。此外，雌性兔狲要么青睐山峦绵亘，要么就是岩石峥嵘的环境，这也侧面减少了领地的重叠。
兔狲能很好地适应复杂的地形 图片来源见水印
兔狲们使用多种信号进行交流；喷洒尿液或者蹭脸颊，留下气味，为同类留下暂时的信息。声音也是一种高效的交流方式，它们会发出一种类似鹅鸣的奇怪叫声。这种远距离的隔空喊话与气味标记一起，很可能是兔狲吸引配偶以及宣示领地的方式。与其它体型类似的物种相比，兔狲的家域显得十分广大。在蒙古，雌性个体的家域达7.4-125.2平方公里，平均每只占据23.1平方公里；雄性家域则达21-207平方公里，平均98.8平方公里。研究表明，岩石嶙峋的适宜栖息地是影响兔狲家域大小的主要因素。在俄罗斯达乌里地区，兔狲的家域显著小于蒙古的邻居；这里的兔狲平均家域面积只有27.4平方公里（雄性）和10平方公里（雌性）。
狲口密度低
由于兔狲分布稀疏、行踪隐秘，观察和监控难度大，目前还没有对其种群密度的细致评估。英国研究人员罗斯在蒙古开展为期3年的无线电颈圈追踪、监控和观察记录。他估计当地每100平方公里有4-8只兔狲。相比同域其它食肉动物，该密度低得可怜。但俄罗斯达乌里地区的兔狲密度则高得多。2014年，奈登科等人在16平方公里的区域内捕获了16只兔狲，相当于1只/平方公里。
我们在新龙拍摄到的兔狲行走在荒芜的山脊上俄罗斯的雪地足迹
调查也显示，高密度的兔狲种群也是可能出现的。至于为什么不同区域密度差异巨大，以及短时间内会产生大幅度的密度变化，还需要进一步的研究。猎物密度以及捕猎压力，很可能是最重要的影响因素。然而，根据大多数调查结果以及在兔狲分布区内稀少的目击记录来看，分布稀疏才是常态。低种群密度是多种因素协同作用的结果，包括栖息地特化、竞争压力以及猎物丰富度。兔狲的生境选择特化，仅占其分布区中10%-30%的山地草原，这限制了该物种密度增长的潜能。天敌的捕食以及对猎物的竞争进一步限制了兔狲种群密度。在蒙古的研究区域，沙狐（Vulpes corsac）密度约为40-60只/100平方公里，赤狐密度为15-25只/100平方公里，灰狼密度则是3-20只/100平方公里。同一区域内还徘徊着相当高密度的猛禽。这些食肉动物或者捕食兔狲，或者影响兔狲栖息地的选择，直接和间接地限制着狲口密度。
把我的口粮还给我，你这只臭草原雕！！！拍摄于青海，作者：亦诺
猎物密度也影响颇大。如果小型兽类唾手可得，那么兔狲就能获得更好的营养补充，从而提高幼崽的出生率和存活率。但实际并非如此。
狲生不易啊，请好好守护我们 地点：俄罗斯 图片来源：Altai Republic ? Denis Malikov viasibnet.ru.
狲口扩散
成年兔狲会离开自己的出生地。蒙古的数据显示，兔狲大约在4至5月大时迁居他处。离开出生地后，这些亚成体会进行探索性的扩散，然后在出生地5-12千米外定居并建立家域。大范围扩散迁移在成年兔狲中也很常见，不管是雌性还是雄性。这种突然放弃旧有家域并乔居他处的行为最常发生在八月至十月。有些个体笔直移动到18-52千米之外，往往穿过正常情况下不入狲眼的生境。
日子没法过了 走了走了 图片来源：GODO News
有观察记录到一只成年雄性个体在找到新的家域之前，进行了2个多月的探索之旅。这条环形路线长达170千米，包括两次泅渡大河。离弃家域的行为如此高发（29只兔狲中50%的成年个体），可能说明这正是兔狲生命史的一部分。在俄罗斯达乌里保护区，科学家也观察到兔狲的大范围移居。兔狲搬家的原因尚不清楚。有可能是旧有家域经历了某种失调，或者猎物逐渐枯竭，故土渐渐不再宜居，迫使原住民迁徙，在更优裕的新土地上建立家园。
繁殖与种群
兔狲生活在有着极端气候的地区，其生殖行为具有高度的季节性也在意料之中。在蒙古，兔狲通常在12月-3月交配，这也是雌性兔狲唯一有卵巢活动的时期。雄性同期的精子量也达到峰值，其它时间段则急剧下降。对圈养兔狲的光照实验显示，兔狲的繁殖周期完全取决于昼长。在繁殖期间，雄性追逐雌性的热情似乎远高于狩猎和摄食。有记录显示，一只雄性兔狲在14天的繁殖期内体重下降了1050克（繁殖前体重的22%），而另一只雄性的体重则在24天内下降了800克（繁殖前体重的19%）。（对，为了妹子，我可以饿死我自己。）
您们能不能回避一下？图片来源：Columbus Zoo and Aquarium
在冬季，雌性的体重下降也很常见，但这很可能是因为猎物减少。当雌性进入发情期，雄性会在2-3天的时间里为雌性充当“保护伞”，防止别的雄性趁虚而入。交配一般会发生在旱獭的洞穴或是其它的裂缝洞穴中。这可能是为了防止捕食者的突然袭击。雌性的妊娠期一般66-75天，每胎平均产仔3-4只，但最多可产下8只幼仔。野外幼仔夭折率很高，独立生活之前的平均死亡率达68%。
三只里只能活下来两只 图片来源见水印
存活幼仔会在4-5月时独立，并与母亲分开。蒙古的颈圈跟踪显示，雌性亚成个体会在10个月大的时候进行交配和繁殖。圈养个体的寿命约为9年，最长可达12岁。但6岁之后繁殖能力显著下降，极少有雌性个体会在8岁之后继续生育。野外个体的寿命可能可以达到6年。天敌捕食是兔狲死亡的主因。绝大多数捕食导致的死亡发生在1至4月，植被盖度和猎物数量均处于低谷。这一时期兔狲暴露在天敌面前的机率大大增加。
草原雕：你以为我搞不定你么？今天交出鼠兔就放你一条活路！拍摄于青海，摄影：亦诺
在蒙古，大型猛禽的捕食占已知死亡案例的38%，而家犬和人类的捕猎则占53%。狼也是众所周知的捕食者，而獾和赤狐偶尔也可能会因食物竞争杀死兔狲。在伊朗、俄罗斯和中国，均有家犬捕杀兔狲的记录，而这似乎也是兔狲的主要威胁。蒙古兔狲种群的根据观察显示，活过第一年的成熟个体大约有50%的几率存活至3岁。
兔狲与疾病
圈养的兔狲（特别是幼崽）对病原体（尤其是弓形虫）具有独特又显著的易感性。由于弓形虫在野外的发病率较低，兔狲很可能对这一寄生虫天生易感。
弓形虫本体 图片来自wiki
在俄罗斯赤塔地带和蒙古中部发现过两例兔狲弓形虫抗体。不过，奈登科等人还在16只兔狲样本中记录到支原体、甲型流感病毒和猫白血病病毒的抗体。野生兔狲还易受猫免疫缺陷病毒FIV的攻击。该病毒不会致死，但是与免疫耗竭有关。有意思的是，兔狲体内携带一种独特的病毒种类，与非洲猎豹和豹的FIV类型关系最为密切。
保护生态学
兔狲广泛广布于亚洲中西部，其种群不大可能在短期内走向濒危。然而，考虑到兔狲的生态特性，需要更多关注局部和区域性的灭绝风险。
受到威胁时，兔狲会选择静止不动，让体色融入环境中保护自己。拍摄者：S. Ross
兔狲天生分布稀疏。它们依赖独特的栖息地与猎物，而且很容易在开阔地上被杀死，这使得兔狲在栖息地破碎与退化面前更加脆弱。兔狲的分布与人类活动范围重叠的可能性高，更易受到干扰，更容易因此死亡，同时也更难将其分布区纳入保护地。巢穴、岩缝以及其它孔洞是兔狲生存繁衍的关键资源。对洞穴的依赖意味着，旱獭和小型食肉动物等穴居物种的减少，会构成对兔狲的威胁。
适合的洞穴对于兔狲来说至关重要地点：俄罗斯图片来源：Altai Republic ? Denis Malikov via sibnet.ru.
总而言之，随着栖息地的破坏和碎片化、猎物数量下降，以及与牧民、家犬和流浪狗的接触，兔狲分布区中的土地发生越来越显著的变化，都可能威胁到该物种的生存。
本文翻译自
CAT NEWS SPECIAL ISSUE 13 SPRING2019
The behaviour and ecology of the manul
翻译：猫盟-卓敏、fae、Lifei、鹎鹎、老王、任超
